生态系统的发育和进化——生态系统的进化

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生态系统的进化


一、原始生态系统

   估计从太古代开始到太古代中期,距今45亿年到30亿年左右。此时地球上有一个在原始海洋中进行的原生有机化合物的化学进化过程。进化过程的实质是在太阳辐射影响下进行的物理和化学过程。R.E.Dickerson(1978)提出了从无生命物质进化成为生命过程的基本条件,大致有以下几点:形成具有原始大气圈的行星;可合成碳水化合物、氨基酸等生物的单位;合成核酸链与蛋白质;在海洋中形成具有一定化学组成和特性的原始生物。地球上最早的生物就是生活在原始海底热喷口附近的异养原始细菌(Ecobacterium )。
   原始生态系统就是由原始异养生物、原始海洋、原始大气圈和太阳辐射构成的还原性自然生态体系。这种生态系统形成的意义在于:通过化学进化而形成的原始生命物质与相应的原始海洋环境构成一个基于自然的物理和化学系统的生态系统。这种生态系统的特点,不同于一般的物理、化学系统,它的有序性是逐步形成的;自组织和自协调能力逐渐形成并不断得到加强;具有了复制机能;能不断进行物质、能量、信息的交换,形成了生态系统发展中的第一个里程碑。在这种生态系统中缓慢地进行着多分子体系的化学进化和原始生态系统的进化。一方面是原始生命物质的繁衍进化,另一方面是原始海洋及大气圈生态条件的演变。应该说,这种生态系统有可能是多源的,可能分别在不同的海域形成。太冰期的影响会使大部分原始生态系统毁灭,局部原始系统则因所处特殊地理位置和生态环境而得以保存。

二、初级生态系统

   初级生态系统有可能出现于太古代中期到元古代大冰期以后,距今约30亿年到20亿年左右。
   初级生态系统早期就不同于原始生态系统:主要的营养方式已由异养型发展为自养型和异养型两种;生态环境出现了一些新的因素,如大气中氧含量的增加;在阳光下海水温度有所增高;长期淋溶作用使海水无机盐分增加;系统的能量水平提高到直接利用太阳能进行光合作用和固氮作用的新阶段,为生物的进一步繁荣打下了能量基础。
   初级生态系统后期出现了原始的动物,生态系统由生产者、消费者和分解者所组织;能量、物质和信息的传递、转化过程更为复杂;系统的自组织、自协调功能也更为完善、更为稳定。

三、次级生态系统

   在生态系统演化过程中,氧化大气圈的形成和多细胞真核生物的产生,使生态系统又进化到了一个新的阶段。
   真核生物向多细胞类型的进化和一系列地质运动的结果。真核生物能吸收、消化和进行光合作用。生态系统的稳定性和生物量亦都达到了一个高的水平。
   真核生物由核中制造的mRNA的寿命比原核生物的mRNA的寿命(只有几分钟)要长得多,通常为数小时至数十小时。这就有条件为继续发展成为陆生生态系统打下了基础。
   次级生态系统的一个重要标志就是陆生生态系统的出现。它的出现可能与臭氧层的出现有直接的关系。陆生生态系统的特点是离开了水域的保护和限制,其生态环境更为复杂化,并具有液相、固相和气相三种界面的多样化生态环境。白垩纪以后,随着喜马拉雅造山运动时期的开始,世界气候均匀变暖,大气圈的氧气含量达到了现代的水平(现今大气中含氧约占20%),被子植物和哺乳动物迅速在生态系统中形成和发展起来,进而成为生态系统中主要的生物成分。生态系统的结构和功能发展得十分复杂,生物生产力和总生物量都达到了空前的高度。

四、人工(模拟)生态系统

   一般认为,人类大概是由约1000万年前的古猿进化而来的。
   人类的出现是地球上生态系统发展的又一个转折点。人不同于一般动物。人类出现了自觉意识,能生产劳动,能使用工具,以致能在不同程度上按照自己的意志能动地改造自然。在自然生态系统的基础上,人类在不断发展的过程中逐渐地加强对自然生态系统的影响。现代,人类已到达一个新阶段——可通过一定的手段(耕作、管理等)和科学技术(生态、遗传工程、生物化学等)对生态系统进行调整和控制,这就是人工生态系统或模拟生态系统。
   现今,地球上各种生态系统越来越受到人类的影响。可称为“未垦地”的自然生态系统是越来越少了。尽管,现代农业生态系统的生产量逐年有所提高,但是,人口爆炸的压力日益加重。现代工业化和科技的发展,把人工生态系统推进到一个新的形式,即社会——经济——自然复合生态系统。
   纵观生态系统进化的历史,可以看出以下明显趋势:
   (1)生态系统复杂性逐步提高。群落结构复杂度增高,造成生态系统内的生态关系更加复杂,能流、物流的转换层次增多。
   (2)随着生态系统内生物的进化,物质、能量利用效率和初级生产力都在不断提高。
   (3)生态系统所占空间由深海底逐步扩展到浅海、陆地及陆上水体和空间。
   (4)生态系统内空间逐步被占用,物种之间的竞争也逐步加剧。
   (5)物种的扩散、迁移在更大的空间进行。


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——摘自科学出版社·蔡晓明编著·《生态系统生态学》·第四篇 生态系统演化和管理·第十九章 第四节

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